การถ่ายทอดพลังงานในรูปอาหารจากผู้ผลิตสู่ผู้บริโภคเป็นทอด ๆ กันคือ ห่วงโซ่อาหาร
ทุก ๆ จุดที่มีการถ่ายทอดพลังงาน ดังนั้นช่วงการถ่ายทอดพลังงานจึงจะต้องจำกัดลงแค่
่4 หรือ 5 ชั้น เท่านั้น ถ้าห่วงโซ่อาหารยิ่งสั้นเท่าไร หรือยิ่งใกล้ผู้ผลิตมากเท่าไรก็จะยิ่ง
มีพลังงานเหลืออยู่มาก ในธรรมชาติห่วงโซ่อาหารของแต่ละระบบนิเวศจะมีความสัม
พันธ์โดยมีการกินข้ามห่วงโซ่อาหาร จึงทำให้เกิดเป็นข่ายใยอาหารขึ้นมาตามหลักการของ
ลินเดอร์์มานน์ ที่กล่าวว่า พลังงานที่สามารถนำไปใช้ประโยชน์ได้ จะลดลงในแต่ละขั้นของ
การกินกันเป็นทอดๆ คือประมาณ 10 เปอร์เซ็นต์ในแต่ละขั้นของการกิน

  ห่วงโซ่อาหาร แบ่งออกเป็น 2 ประเภทใหญ่ คือ

1. grazing food chain เป็นห่วงโซ่อาหารที่เริ่มจากพืชผ่านไปยังสัตว์กินพืช (grazing
herbivore)และผ่านไปยังสัตว์กินสัตว์ (carnivore) อาจพิจารณาได้ว่าเป็นห่วงโซ่อาหาร
ของ macro-consumer หรือ phototroph หรือ ผู้บริโภคที่มีขนาดใหญ่

2. detritus food chain หรือ saprophytic food chain ซึ่งเริ่มจากสารอินทรีย์จากซาก
ของสิ่งมีชีวิตผ่านไปยังผู้ย่อยสลาย และต่อไปยังสัตว์ที่กินสารอินทรีย์ที่ถูกย่อยสลาย
(detritivore) และต่อไปยังผู้ล่าอื่นๆ

  นอกจากนี้ยังสามารถจำแนกห่วงโซ่อาหารได้ 3 ลักษณะคือ

    1. predator food chain เป็นลักษณะของลูกโซ่อาหารที่สิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่กินสิ่งมี
ีชีวิตขนาดเล็กโดยตรง

    2. parasitic food chain เป็นลักษณะของลูกโซ่อาหารที่พยาธิ (parasites) ซึ่งเป็นสิ่ง
มีชีวิตขนาดเล็กกินสิ่งมีชีวิตที่ขนาดใหญ่กว่า เช่น เชื้อโรค เห็ด เหา

    3. saprophytic food chain เป็นลักษณะของลูกโซ่อาหารที่มีการกินหรือเริ่มถ่ายทอด
พลังงานจากสิ่งที่ตายแล้ว เช่น ซากพืช ซากสัตว์ในการถ่ายทอดพลังงานไปตามลำดับขั้น
ของห่วงโซ่อาหารนี้ พลังงานจะผ่านไปตามผู้บริโภคระดับต่าง ๆแต่ละขั้นตอนของห่วงโซ่
อาหาร เรียกว่า ลำดับขั้นของการกิน (trophic level) โดยพืชสีเขียวประกอบเป็น trophic
level ที่หนึ่ง และสัตว์กินพืชเป็นลำดับที่สอง สัตว์กินสัตว์เป็นลำดับที่สาม เป็นต้น ดังนั้นสิ่ง
มีชีวิตต่างชนิดกันอาจมี trophic level ลำดับเดียวกันก็ได้ เช่น ตั๊กแตน หนูนา วัว ควาย
ต่างก็อยู่ใน trophic level ลำดับที่สองเหมือนกัน

                       

                          รูปที่ 5.16 การเพิ่มความเข้มข้นของสสารตามลำดับขั้น
                                          ในเชิงอาหารในสายของการถ่ายทอด

   ในระบบนิเวศต่างกัน สิ่งมีชีวิตที่มี trophic level ต่างกันนี้ ประกอบกันขึ้นเป็นโครงสร้าง
ของการกิน (trophic structure) ซึ่งโดยทั่วไปในระบบนิเวศประกอบด้วย trophic level
3-6 ลำดับ แต่ถ้าหากว่าห่วงโซ่อาหารนี้ยิ่งสั้นมากเท่าไร ก็จะทำให้มีการผลิตมวลชีวภาพ
(biomass) ได้มากยิ่งขึ้นเท่านั้น เนื่องจากว่าไม่ต้องมีการสูญเสียพลังงานในระหว่างการกิน
อาหารตามขั้นต่าง ๆ

   ตัวอย่างของลำดับขั้นของการกิน

   ห่วงโซ่อาหารในทะเลจะพบว่าเขตทะเลเปิด (oceanic zone) จะมี trophic level
2 – 5 ขั้น คือ
 
    nonnoplankton - - > สัตว์ขนาดยาว 1 – 2 ซม (1^st herbivoral) - - >ปลาต่างๆ
หมึกทะเล (carnivoral) - - > ปลาฉลาม

    ส่วนในบริเวณชายฝั่ง (coastal zone) จะมี trophic level 2 - 3 ขั้น คือ

    Phytoplankton -- > พวก Crustacean หรือ Zooplankton -- > ปลา
 
  แต่สำหรับในบริเวณน้ำพุด (upwelling) ที่เป็นบริเวณที่มีความอุดมสมบูรณ์จะมีห่วงโซ่
อาหารสั้นมาก คือ ประมาณ 1.5 ขั้น คือ จาก phytoplankton ขนาดใหญ่ ซึ่งจะเป็นพวก
ที่รวมตัวเป็นกลุ่มที่มีเมือก (gelatinous masses) หรือเป็นสายยาว (long filaments)
เช่น Chaetocaros, Nitzchia, Schraederella, Thalossiosira เป็นต้น พวกนี้จะถูก
ปลากินโดยตรง ซึ่งไม่่ผ่านขั้นของการกินอื่น

  ดังนั้นจะเห็นได้ว่าห่วงโซ่อาหารที่บริเวณน้ำพุด (upwelling) มีประสิทธิภาพในการถ่าย
ทอดพลังงานมากที่สุด
    
  ห่วงโซ่อาหารที่ความซับซ้อนและเกี่ยวพันกันทำให้เกิดความสัมพันธ์ที่เป็นข่ายใยอาหาร
ซึ่งสัตว์ 1 ชนิด นั้นจะสามารถกินหรือถูกกินสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ได้มากกว่า 1 ชนิด ทำให้เมื่อสิ่ง
มีชีวิตนั้น ๆ ถูกทำลายไปหรือมีสภาวะไม่เหมาะสมเกิดขึ้นจะทำให้สภาพของระบบนิเวศ
นั้น ๆ ยังคงอยู่ได้และมีเสถียรภาพมากขึ้น เนื่องจากมีสิ่งมีชีวิตอื่นทดแทนได้

                                           รูปที่ 5.17 ลำดับชั้นของการกิน

     ปิรามิดของการถ่ายทอดพลังงาน (ecological pyramids)

   ในการแสดงข้อมูลของผลผลิตในที่ใดก็ตามอาจแสดงได้โดย ผลผลิตของระบบนิเวศ
ในช่วงเวลาหนึ่ง (standing crop หรือ biomass) โดยนำแต่ละลำดับขั้นของการกินมา
สร้างเป็นรูปกราฟแท่ง ซึ่งจะมีรูปร่างเหมือนทรงปิรามิด ข้อมูลที่แสดงในลักษณะนี้จึงเรียก
ว่า ปิรามิดของการถ่ายทอดพลังงาน (ecological pyramids) ซึ่งการสร้างรูปปิรามิดนี้
ี้สามารถทำได้ 3 วิธี คือ

   1. ใช้จำนวนของสิ่งมีชีวิตในแต่ละระดับในการสร้างปิรามิด

ตัวอย่าง การใช้จำนวนสิ่งมีชีวิตสร้างปิรามิดเปรียบเทียบระหว่างระบบนิเวศในทุ่งหญ้าและ
ป่าผลัดใบ

         รูปที่ 5.18 เปรียบเทียบระหว่างปิรามิดของระบบนิเวศในทุ่งหญ้าและป่าผลัดใบ

    2. ใช้จำนวนเนื้อเยื่อของสิ่งมีชีวิตทั้งหมดหรือมวลชีวภาพในสภาพน้ำหนักแห้ง

       ตัวอย่าง ในแหล่งน้ำแห่งหนึ่งที่มีแพลงตอนพืชเป็นผู้ผลิต ในฤดูกาลที่แตกต่างกัน
จะมีีลักษณะของปิรามิดต่างกัน

                   รูปที่ 5.19 ผู้ผลิตในฤดูกาลที่ต่างกันจะมีลักษณะของปิรามิดต่างกัน


    3. ใช้พลังงานที่ถูกถ่ายทอดตามขั้นต่างๆ

       ตัวอย่าง การใช้พลังงานสร้างปิรามิดในลำดับขั้นของการกินต่างๆ ในแหล่งน้ำ

                        รูปที่ 5.20 ใช้พลังงานสร้างปิรามิดในลำดับขั้นของการกิน

   ในการใช้ข้อมูลที่ได้จากการศึกษาแบบต่าง ๆ มาสร้าง ปิรามิดของการถ่ายทอด
พลังงาน บางครั้งจะทำให้ได้ปีรามิดที่ยอดแหลมอยู่ด้านล่าง โดยเฉพาะอย่างยิ่งการใช้
จำนวน และมวลชีวภาพ แต่ถ้าใช้พลังงานจะได้รูปปิรามิดสภาพปกติเสมอ

   ทฤษฏีเกี่ยวกับการถ่ายทอดพลังงานนี้ ไม่เพียงแต่จะทำให้สามารถเปรียบเทียบระบบ
นิเวศต่าง ๆ ได้ แต่ยังทำให้สามารถประเมินค่าความสำคัญของประชากรของแต่ละชนิดได้
ตัวอย่างข้อมูลในตารางแสดงให้เห็นความสำคัญของจำนวน หรือความหนาแน่น น้ำหนัก
แห้งของมวลชีวภาพ และอัตราการหมุนเวียนของพลังงาน

  องค์ประกอบของสิ่งแวดล้อมในระบบนิเวศนั้น โดยทั่วไปแบ่งออกเป็นสิ่งมีชีวิต สิ่ง
ไม่มีชีวิต และสิ่งแวดล้อมทางสังคม (รูปธรรม และนามธรรม) การแบ่งระบบนิิเวศใน
ลักษณะเช่นนี้ คงทำให้ทราบเพียงว่าความแกร่งหรือความเปราะบาง ความสมบูรณ์
หรือความเสื่อมโทรม ของระบบนิเวศเป็นเช่นไรเท่านั้น เป็นการยากที่จะใช้ข้อมูลเหล่า
นี้ในเชิงวางแผนการจัดการ ดังนั้น นักวิชาการสิ่งแวดล้อม เช่น เกษม (2530) Odum
(1971) และ Chunkao (1981) ได้แบ่งสรรพสิ่งในระบบนิเวศ/ระบบสิ่งแวดล้อมเป็น
กลุ่มตามหน้าที่ี่การทำงานหรือ functional classification ซึ่งประกอบด้วย 4 กลุ่ม
คือกลุ่มผู้ผลิต (producers) กลุ่มผู้บริโภค (consumers) กลุ่มย่อยสลาย (decomposers) และสุดท้ายคือ กลุ่มสนับสนุน (supporters) หรือกลุ่มที่ให้อาหารหรือสิ่งที่ผู้ผลิตต้องการ
จะเห็นได้ว่า แต่ละกลุ่มมีหน้าที่การทำงานเฉพาะการ โดยแสดงแนวการเลื่อนไหลการ
ทำงาน (functional flow) ให้เห็นอย่างเด่นชัด ซึ่งการที่เส้นการเลื่อนไหลจะเกิดได้
อย่างต่อเนื่องต่อระบบนิเวศ ที่สามารถเลี้ยงตัวเองได้ รักษาตัวเองได้ แก้ไขตัวเองได้
้และมีความสามารถรักษาความสมดุลได้นั้น ต้องมีชนิด ปริมาณ สัดส่วน และการ
กระจายในแต่ละกลุ่มที่เหมาะสมตัวอย่างเช่น ต้องมีหญ้าพอให้กวางกิน มีเสือกินกวาง
และมีปุ๋ยหรือธาตุุอาหารหล่อเลี้ยงต้นหญ้า ลักษณะเช่นนี้ เป็นไปตามทฤษฎีของ ห่วงโซ่
อาหาร (food chain) ในขณะเดียวกันกวางก็ดี เสือก็ดี หญ้าก็ดี ต่างก็มีอายุแตกต่างกัน
จากเล็กไปใหญ่ และแก่ที่จะขึ้นทดแทนซึ่งกันและกัน ซึ่งเป็นไปตามทฤษฎีของสายใย
อาหาร (food web) ด้วยลักษณะทั้งสองทฤษฎีนี้ ถ้าเป็นไปตามธรรมชาติ และได้สัดส่วน
แล้วจะทำให้การเกิดผลจากการจัดการที่ดี ได้้ผลผลิตแบบยั่งยืนและต่อเนื่องและอย่างไม่
ต้องสงสัย

   ระบบนิเวศ เป็นหน่วยพื้นที่หนึ่งที่ใช้ศึกษาคุณค่าทางนิเวศวิทยา (Odum, 1971) หรือ
อาจจะกล่าวตามคำบรรยายของเกษม (2530) ได้ว่า เป็นระบบจัดการทรัพยากรและสิ่ง
แวดล้อม ให้สามารถรักษาความสมดุลและให้ผลผลิตแบบยั่งยืน ถ้าจะมีการใช้ทรัพยากร
ธรรมชาติต้องไม่่มีการทำลายธรรมชาติธรรมชาติ ต้องช่วยตัวเอง การจัดการสรรพสิ่งภาย
ในระบบนิเวศให้ได้้ผลยั่งยืนและต่อเนื่องนั้น ต้องอาศัยแนวความคิดรวบยอด (concept)
คือ ระบบนิเวศหรือระบบสิ่งแวดล้อมทุกประเภทไม่ว่าจะเป็นระบบธรรมชาติ หรือมนุษย์
สร้างขึ้นจะประกอบด้วยสรรพสิ่ง หรือสิ่งแวดล้อมเป็นโครงสร้าง (structure) หรือองค์
ประกอบต้องมีสัดส่วนและการกระจายที่เหมาะสม

            รูปที่ 5.21 ปฏิสัมพันธ์ในระบบนิเวศแบบการล่าเหยื่อ (predation)
                           (ที่มา : www.treknature.com/.../ Portugal/photo605.htm)

   ความหลากหลายของชนิด (species diversity) หมายถึง มีหลายชนิดหลายประ
เภทตั้งแต่เป็นสัตว์ พืช ดิน น้ำ บ้านเรือน วัฒนธรรม ฯลฯ โดยธรรมชาติแล้วแต่ละระบบสิ่ง
แวดล้อมจะมีปริมาณชนิดทั้งหมดแตกต่างกัน เช่น ระบบนิเวศป่าไม้ ระบบนิเวศเกษตร
ระบบนิเวศเมือง จะมีจำนวนชนิดแตกต่างกัน

  ปริมาณแต่ละชนิด หมายถึง ภายในระบบสิ่งแวดล้อมนั้น จะมีปริมาณแต่ละชนิดแตก
ต่างกัน เช่น มีต้นไม้เท่าไร คนกี่คน ฯลฯ

  สัดส่วนระหว่างชนิด หมายถึงว่า ภายในระบบสิ่งแวดล้อมนั้น จะมีสัดส่วนระหว่างชนิด
แตกต่างกัน เช่น ระบบนิเวศเมือง จะมีสัดส่วน ระหว่างพื้นที่ที่อยู่อาศัย พื้นที่การค้าพื้นที่
ถนนและพื้นที่นันทนาการเป็น 4:3:2:1 เป็นต้น ซึ่งหมายถึง สัดส่วนนี้สามารถทำให้ระบบ
จราจรเป็นไปอย่างคล่องตัว และความเป็นอยู่ของมนุษย์ จะเป็นไปด้วย ความผาสุกหรืออาจ
จะเป็นสัดส่วนพื้นที่ประเทศในเขตร้อนต้องมีป่าไม้พื้นที่เกษตร ชุมชน-เมือง ถนน แหล่งน้ำ
เป็นสัดส่วน 40:30:20:5:5 จะเป็นสัดส่วนที่ให้คุณค่าทางสิ่งแวดล้อมที่สามารถเอื้อประ
โยชน์ ต่อความมั่งคั่งทาง เศรษฐกิจ และสังคมเป็นอย่างดี

  การกระจายของสรรพสิ่ง หมายถึงว่า ในระบบสิ่งแวดล้อมหรือระบบสิ่งแวดล้อมนั้นจะ
มีการกระจายตัวของสรรพสิ่งอย่างไร เช่น ปริมาณความหนาแน่น ของประชากรในกรุงเทพ
มหานคร โดยเฉลี่ย 7,500 คน/ตร.กม. โดยมีอยู่ในเขตชั้นใน 12,000 คน/ตร.กม. ชั้นกลาง
8,000 คน/ตร.กม. ชั้นนอก 3,000 คน/ตร.กม. ในทำนองเดียวกัน ทั้งประเทศ 110 คน/ตร.
กม.จะเห็นได้ว่า การกระจายของสรรพสิ่งสามารถจะชี้ความหนาแน่นได้ว่าแตกต่างกันใน
ธรรมชาตินั้นจะมีแตกต่างกันในแต่ละจุดแต่ละที่และแต่ละบริเวณ

  ทุกชนิดทุกประเภทของสรรพสิ่งภายในระบบนิเวศคือระบบสิ่งแวดล้อมจะมีการทำงาน
(function) หรือบทบาทหน้าที่ แตกต่างกันไป เช่น เก้าอี้ มีหน้าที่เอาไว้นั่ง ที่นอนเอาไว้
นอน ต้นไม้ให้ร่มเงาและให้ไม้และของป่า ฯลฯ การทำงานของสรรพสิ่งนั้นวัดได้ดังนี้

   พฤติกรรม/การเคลื่อนที่ วัดได้โดย

        (ก) การเคลื่อนที่และการมีกิจกรรมต่าง ๆ

        (ข) การให้ผลผลิต การแพร่พันธุ์ การแตกหน่อ
 
        (ค) การสืบพันธุ์ (regeneration) และการเปลี่ยนแปลงแทนที่ (succession)

        (ง) การประดิษฐ์ การสำรวจ ฯลฯ

  ขบวนการวัฏจักร เช่น วัฏจักรของน้ำ วัฏจักรของธาตุอาหาร (ทุกตัวไม่ว่าจะเป็น
ไนโตรเจน ฟอสฟอรัส ฯลฯ) วัฏจักรของแก๊สทุกประเภท

  การถ่ายเทพลังงาน/การไหลของพลังงาน เช่น การแผ่รังสีของดวงอาทิตย์
การสังเคราะห์แสง การบริโภค ฯลฯ

    ทั้งหมดของการทำงานนั้น มีความเป็นธรรมชาติเป็นบรรทัดฐาน ถ้าไม่เกิดผลกระทบ
สิ่งแวดล้อมแล้ว การทำงานของสรรพสิ่งจะเป็นปกติ แสดงโดยเส้นการเลื่อนไหลการทำ
งาน ถ้ามีอะไรเกิดขึ้นแล้ว จะทำให้พฤติกรรมเปลี่ยนแปลงทางบวก และทางลบก็ได้ อนึ่ง
ทุก ๆ พฤติกรรมนั้นสามารถวัดได้ ซึ่งสามารถบอกได้เป็นอัตราและปริมาณการเปลี่ยน
แปลง ตลอดจนคุณภาพจะเปลี่ยนไปด้วย

  ปัจจัยเกื้อหนุนระบบนิเวศทางด้านกายภาพและชีวภาพ

    ในระบบนิเวศมีปัจจัยเกื้อหนุนระบบนิเวศทางด้านกายภาพและชีวภาพ ได้แก่ สาร
อนินทรีย์ (inorganic substances) เช่น คาร์บอน (C) ไนโตรเจน (N) น้ำ (H₂O)
ออกซิเจน (O₂) คาร์บอนไดออกไซด์ (CO₂) ฟอสเฟต (PO₄^2-) ไนเตรต เป็นต้น
สารอินทรีย์ (organic substances) ซึ่งเป็นองค์ประกอบของสิ่งมีชีวิต เช่น ไขมัน
โปรตีน คาร์โบไฮเดรต เป็นต้น ปัจจัยทางกายภาพและสภาพอากาศ (physical and
climate factors) เช่น ดิน น้ำ อากาศ เป็นต้น