P. Mitchell ได้เสนอสมมุติฐานว่าพลังงานในการสร้าง ATP จากเอนไซม์บนเยื่อหุ้มในเซลล์เกิดจากการไหลของโปรตอนจากด้านที่มีความเข้มข้นสูงไปยังด้านที่มีความเข้มข้นต่ำ และสมมุติฐานได้รับการพิสูจน์อย่างท่วมท้น จากการศึกษาในแบคทีเรีย ไมโตคอนเดรีย และคลอโรพลาสต์