สิ่งมีชีวิตทุกชนิดย่อมมีสิ่งแวดล้อมที่เหมาะสมในการดำรงชีวิตเฉพาะตัวซึ่งเมื่อกล่าวถึง
สิ่งแวดล้อม โดยทั่วไปมักจะหมายถึงสิ่งมีชีวิตและไม่มีชีวิตแต่ในความหมายของปัจจัย
จำกัดจะกำหนดเฉพาะปัจจัยสิ่งแวดล้อมที่ไม่มีชีวิต ซึ่งได้แก่ปัจจัยทางเคมี-ฟิสิกส์ (physi
ochemical factors) ซึ่งปัจจัยเหล่าน่าจะมีผลต่อสิ่งมีชีวิตอย่างมาก โดยเป็นตัวจำกัดการ
เจริญเติบโต การดำรงชีวิตและแพร่กระจาย เช่น แสง อุณหภูมิ ความชื้นปริมาณออกซิเจน
ความเป็นกรดเป็นด่าง ตลอดจนปริมาณของแร่ธาตุต่าง ๆ เป็นต้น

  กฎของขีดความทนทานและปัจจัยจำกัด

  ในการศึกษาเกี่ยวกับปัจจัยจำกัดนี้ ได้มีผู้ศึกษากันมานานแล้ว โดยเฉพาะปัจจัยที่มีผล
ต่อการเจริญของพืช และจากการศึกษาได้ตั้งเป็นกฎขึ้นมาในปี ค.ศ. 1840 นักอินทรีย์เคมี
ชาวเยอรมันชื่อ Justus Von Liebig ได้ศึกษาทดลองและเขียนเป็นรายงานเกี่ยวกับพืชว่า
ผลผลิตของพืชจะเพิ่มขึ้นหรือลดลงเป็นอัตราส่วนโดยตรงกับปริมาณของแร่ธาตุที่เพิ่มขึ้น
หรือลดลง ซึ่งปัจจัยคำกล่าวนี้ได้กลายมาเป็น “Liebig’s Law of the Minimum” ซึ่งมีใจ
ความสำคัญว่า “สิ่งมีชีวิตทุกชนิดต้องการแร่ธาตุและสภาวะแวดล้อมที่จำเป็นต่อการดำรง
ชีวิตในอัตราส่วนที่ไม่เท่ากัน แต่ค่าความต้องการนี้จะมีค่าใกล้เคียงกับค่าต่ำสุดที่แต่ละชนิด
ของสิ่งมีชีวิตจะสามารถดำรงอยู่ได้ ซึ่งถ้าต่ำไปกว่านี้ก็จะทำให้สิ่งมีชีวิตนั้นตายไป” เช่น
พืชต่างชนิดกัน ก็จะมีค่าความต้องการที่ต่ำสุดของแร่ธาตุนั้น ๆ ตลอดจนปัจจัยทางเคมี –
ฟิสิกส์ไม่เท่ากัน และถ้าพืชได้รับแร่ธาตุหรือปัจจัยจำกัดต่ำกว่าขีดต่ำสุดที่จะดำรงชีวิตได้
ก็จะตายไป

                                     รูปที่ 5.27 กฏน้อยที่สุดของ Liebig

    ต่อมาพบว่าไม่เพียงแต่ปริมาณของแร่ธาตุอาหารหรือปัจจัยจำกัดในสภาพที่น้อยเกินไป
เท่านั้นที่มีผลให้สิ่งมีชีวิตตายเพราะจากการศึกษาของ V.E. Shelford ในช่วงปี ค.ศ.
1910 -1913 พบว่าปัจจัยจำกัดนี้ถ้ามีมากเกินไปก็เป็นสาเหตุให้สิ่งมีชีวิตตายได้้เช่นกัน
ดังนั้นสิ่งมีชีวิตจึงมีชีวิตอยู่ในช่วงต่ำสุดและสูงที่สุดของแต่ละปัจจัยจำกัดช่วงที่ดำรงชีวิตอยู่
ได้นี้เรียกว่า “limit of tolerance” ซึ่งในปีค.ศ. 1913 ได้กลายเป็นกฎ “Shelford’s Law
of Tolerance” ขึ้น (รูปที่ 5.27)

    รูปที่ 5.28 ความสัมพันธ์ระหว่างปัจจัยจำกัดและความหนาแน่นของประชากร

    รูปที่ 5.28 แสดงให้เห็นว่า ความหนาแน่นของประชากรจะสูงสุดในช่วงที่ปัจจัยจำกัด
อยู่ในช่วงกลางๆ หรือช่วงที่เหมาะสมที่สุด (optimum) ค่าความเหมาะสมนี้จะแตกต่าง
ไปตามชนิดของสิ่งมีชีวิต การดำรงชีวิตของสิ่งมีชีวิตในแง่ที่มีผลกระทบต่อขบวนการต่าง ๆ
ในทางสรีรวิทยา และทำให้ความหนาแน่นของประชากรน้อยกว่าปกติ ในขณะที่ช่วงเลย
ขีดจำกัดต่ำสุดและสูงสุดจะไม่มีสิ่งมีชีวิตอาศัยอยู่ได้เลย

   ปัจจุบันพบว่าปัจจัยต่าง ๆ ของสภาวะแวดล้อมทุกปัจจัย จะมีผลร่วมกันต่อการดำรงชีวิต
ของสิ่งมีชีวิต เช่น พืชประเภทกล้วยไม้ในธรรมชาติจะเจริญงอกงามได้ดีในที่ร่มรำไรและ
มีอุณหภูมิค่อนข้างสูง (อุณหภูมิของอากาศทั่วไปในเขตร้อน) ถ้านำไปปลูกในที่ควบคุมและ
ทำให้อุณหภูมิต่ำลง กล้วยไม้จะเจริญงอกงามได้ดีในที่กลางแจ้งที่ี่ได้แสงจากดวงอาทิตย์
์เต็มที่ ตัวอย่างนี้ได้แสดงให้้เห็นอิทธิพลร่วมกันของแสง และอุณหภูมิต่อการดำรงชีวิต

   หลักเกณฑ์โดยทั่วไปของ กฎของขีดความทนทาน (law of tolerance) อาจสรุปได้ดังนี้

1. สิ่งมีชีวิตอาจทนทานต่อการเปลี่ยนแปลงของปัจจัยจำกัดชนิดหนึ่งได้ในช่วงที่กว้างและ
อาจทนทานต่อการเปลี่ยนแปลงของปัจจัยจำกัดอีกอย่างหนึ่งในช่วงที่แคบ

2. สิ่งมีชีวิตใดที่มีความทนทานต่อการเปลี่ยนแปลงของปัจจัยจำกัดทุกปัจจัยได้ในช่วงที่
กว้างจะสามารถแพร่กระจายได้กว้าง

3. ปัจจัยจำกัดแต่ละปัจจัยจะมีความสัมพันธ์กันโดยตรง เช่น หญ้าบางชนิดถ้าปริมาณของ
ไนโตรเจนไม่เพียงพอ จะมีผลกระทบต่อความทนทานของการขาดน้ำ เพราะถ้าปริมาณ
ของไนโตรเจนในดินอยู่ในสภาวะที่เหมาะสม หญ้าชนิดนี้จะทนทานต่อความแห้งแล้งได้ดี

4. สิ่งมีชีวิตที่เจริญเติบโตได้ดีในธรรมชาตินั้น สภาวะดังกล่าวอาจไม่ใช้สภาวะที่เหมาะสม
ดังกรณีของกล้วยไม้ที่ได้กล่าวมาแล้ว เจริญงอกงามได้ดีที่มีแสงจ้ากว่าและมีอุณหภูมิต่ำ
กว่าในธรรมชาติ

5. ปัจจัยจำกัดมีผลกระทบต่อขั้นตอนการสืบพันธุ์ในวงจรชีวิตของสิ่งมีชีวิตอย่างมาก สัตว์
์แต่ละตัวจะมีความทนทานต่อการเปลี่ยนแปลงของปัจจัยจำกัดได้ไม่เท่ากัน แม้ว่าจะเป็น
สัตว์ชนิดเดียวกันก็ตาม เช่น ปูม้า และกุ้งก้ามกราม ระยะตัวอ่อนทนทานต่อการเปลี่ยนแปลง
ได้น้อย แต่ตัวเต็มวัยจะทนทานต่อการเปลี่ยนแปลงได้ดี เพราะจะพบตัวเต็มวัยได้ในทะเล
ปากแม่น้ำที่เป็นน้ำกร่อย และในน้ำจืด แต่จะพบตัวอ่อนในทะเลที่มีความเค็มค่อนข้างคงที่
เท่านั้น ดังนั้น เพื่อจะแสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ต่ออัตราการเปลี่ยนแปลงปัจจัยจำกัดที่ใช้
ในนิเวศวิทยา จะมีคำศัพท์ที่ใช้เฉพาะโดยจะมาเติมไว้หน้าปัจจัยจำกัด อาทิ

               steno = แคบ

               eury = กว้าง

  ถ้าจะหมายถึงการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิจะใช้คำ stenothermal – eurythermal ถ้า
เกี่ยวข้องกับความเค็มจะใช้คำว่า stenohaline – euryhaline และถ้าเกี่ยวข้องกับน้ำ
จึงเป็น cosmopolitic species ส่วนสิ่งมีชีวิตที่สามารถทนได้ในช่วงกว้างจึงเป็น
cosmopolitic species ส่วนสิ่งมีชีวิตที่ไม่มีีความทนทานในช่วงกว้างแต่มีความสามารถ
อยู่เฉพาะในสภาพภูมิประเทศจำกัดสภาพหนึ่ง (limited geographic distribution)
จึงอาจเรียกได้ว่าเป็น endemic species

  ถึงแม้ว่าปัจจัยจำกัดนี้จะมีอิทธิพลต่อการดำรงชีวิตของสิ่งมีชีวิตมากก็ตาม แต่สิ่งมีชีวิต
ก็มีวิธีการที่จะรักษาตนเองให้คงอยู่ได้โดยการปรับตัวเองให้้เหมาะสมกับสภาวะแวดล้อม
เหล่านั้น จึงพบว่าในธรรมชาตินั้น จะพบสิ่งมีชีวิตหลายชนิดที่มีการแพร่กระจายไปอยู่ใน
ส่วนต่าง ๆ ของโลกที่มีสภาวะแวดล้อมแตกต่างกัน แต่ยังคงเป็นชนิดเดียวกันอยู่ จึงมีชี่อ
ประชากรที่ได้ปรับตัวให้เหมาะสมกับสภาวะแวดล้อมประจำถิ่นว่า “ecotype”

  ปัจจัยจำกัดที่สำคัญต่อการดำรงชีวิตชองสิ่งมีชีวิต ได้แก่ อุณหภูมิ แสง ความชื้น แร่ธาตุ
และก๊าซต่างๆ เป็นต้น

  ขีดความสามารถในการรองรับ (carrying capacity)

   ขีดความสามารถในการรองรับ (carrying capacity) เป็นบทบาทที่สำคัญตัวหนึ่งใน
ระบบนิเวศที่จะเป็นตัวควบคุมประชากรหรือกิจกรรมที่เข้ามารบกวนระบบนิเวศให้เสียสม
ดุลไป เนื่องจากประชากรที่อยู่ในระบบนิเวศนั้นจะมีการเพิ่มจำนวนอยู่เป็นปกติิด้วย เจริญ
เติบโตแบบที่เรียกว่า exponential character ดังรูป 5.29

                           รูปที่ 5.29 ลักษณะการเพิ่มประชากรแบบ exponential
                                          หรือ sigmoid shaped curve

   โดยที่การเพิ่มประชากรในช่วงแรก (ช่วงที่ 1) เพิ่มขึ้นอย่างช้า ๆ (lag phase) เนื่อง
จากการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อม ต่อมาเมื่อสภาพต่างๆ อยู่ในสภาพที่ี่ี่เข้าที่การ
เจริญเติบโตจะเจริญอย่างรวดเร็ว (ช่วงที่ 2) จะมีอัตราการเจริญเติบโตสูงและเมื่อถึงจุด
อิ่มตัว เนื่องจากความจำกัดของอาหาร ความหนาแน่นของประชากร (population
density) จะทำให้การเพิ่มประชากรถึงจุดอิ่มตัวและจะคงรักษาระดับไว้โดยจะมีขนาด
ของประชากรค่อนข้างสม่ำเสมอ ซึ่งจากกราฟจะเป็นเส้นนอนเกือบขนานกับแกน X
ซึ่งเป็นระดับสูงสุดของการรองรับของสิ่งแวดล้อมหรือระบบนิเวศนั้นๆ

  ในกรณีทั่วไปจำนวนประชากรที่ค่อนข้างจะคงที่นี้ จะมีการเปลี่ยนแปลงขึ้นลงได้ โดยจะ
มีการแปรผันใกล้กับระดับสมดุล (equilibrium level) ซึ่งปรากฏการณ์นี้ถือว่าเป็นระดับ
คงที่ของขีดการรองรับ อย่างไรก็ตามกรณีที่เกิดการเพิ่มจำนวนประชากรมากเกินที่ขีด
ความสามารถจะรองรับได้นั้น ผลที่ตามมาจะเกิดการลดลงอย่างรวดเร็วของประชากรใน
ระบบนิเวศ ปรากฏการเช่นนี้ถือว่าเป็นการรบกวนระบบนิเวศอย่างมาก ตัวอย่าง เช่น การ
เกิด eutrophication การเจริญเติบโตอย่างรวดเร็วของสาหร่าย เมื่อมีการเพิ่มจำนวน
ขึ้นอย่างรวดเร็วขึ้นมาแล้ว หลังจากนั้นมันก็จะตายลงอย่างรวดเร็ว เนื่องจากการขาดสาร
อาหารและความหนาแน่นของประชากรมากเกินไป หรือการกำจัดตัวล่า (predator)
ออกจากพื้นที่ใดพื้นที่หนึ่งโดยการล่าสัตว์จะทำให้ตัวผู้ถูกล่า (prey) สามารถเพิ่มจำนวน
อย่างมากเกินไปจนจะเป็นการรบกวนหรือก่อให้เกิดปัญหาได้ หรือการที่นำพืชหรือสัตว์
เข้ามาภายในประเทศ โดยมิได้มีการศึกษาถึงศัตรูธรรมชาติที่จะสามารถควบคุมได้ก็อาจ
จะทำให้พืชหรือสัตว์ ที่นำเข้ามาเกิดการเพิ่มจำนวนมากเกินไปจนเป็นปัญหาได้้เช่นกรณี
ีของ ผักตบชวา หญ้าขจรจบ ไมยราบยักษ์ เป็นต้น

  ในขบวนเปลี่ยนแปลงแทนที่ของสิ่งมีชีวิตในสังคมแบบต่าง ๆ จะประกอบด้วยขั้นตอน
ย่อยที่คล้ายคลึงกัน คือ เริ่มต้นด้วยระยะบุกเบิก (pioneer stage) หรือการตั้งถิ่นฐาน
(colonization) ระยะต่อมาคือ การปรับสภาพที่ตั้งถิ่นฐาน (site modification) เพื่อ
ให้เกิดที่อยู่อาศัยย่อย ๆ หลายแบบและเป็นการเพิ่มแร่ธาตุอาหารให้มากขึ้น และระยะ
สุดท้ายคือ ขั้นที่สิ่งมีชีวิตมีการแทนที่กัน (species replacement) อันเนื่องมาจากที่อยู่
อาศัยและสิ่งแวดล้อมเดิมถูกเปลี่ยนไป ขั้นตอนต่างๆ นี้อาจจะขยายความให้ละเอียด
ดังต่อไปนี้

1. ระยะบุกเบิกหรือการตั้งถิ่นฐาน (pioneer stage หรือ colonization) ในขั้นตอน
แรกนี้เป็นระยะที่สังคมเริ่มมีสิ่งมีชีวิตเข้ามาอยู่อาศัย และการเพิ่มชนิดของสิ่งมีชีวิต
ในระยะนี้จะแตกต่างกันไปในสังคมแบบต่าง ๆ โดยทั่ว ๆ ไปในสังคมที่มีสภาวะภูมิ
อากาศไม่รุนแรงมาก มักเกิดการเพิ่มชนิดได้รวดเร็วกว่าในสังคมที่สภาวะภูมิอากาศ
รุนแรงการที่สิ่งมีชีวิตชนิดใหม่จะเข้ามาเจริญได้เป็นครั้งแรก อาจจะเข้ามาโดยการนำ
มาของธรรมชาติ เช่น ลมพามากระแสน้ำพามา หรือสัตว์พามา และเมื่อระยะเวลาผ่าน
ไปนานเข้าชนิดของสิ่งมีชีวิตจะเพิ่มขึ้นตามเวลา ขณะเดียวกันจะมีสิ่งมีชีวิตบางชนิด
ไม่สามารถปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อมใหม่ได้ และจะตายไป จากการทดลองดูการเปลี่ยน
แปลงแทนที่ของโปรโตซัวบนก้อนฟองน้ำที่ได้นำไปแช่ในทะเลสาบ หรือบึง จะพบเมื่อ
เวลาเพิ่มขึ้น จำนวนชนิดของสิ่งมีชีวิตจะเพิ่มขึ้นด้วย แต่ถ้าดูอัตราการเพิ่มชนิดของสิ่ง
มีชีวิต พบว่าจะค่อยๆ ลดลงเมื่อแช่ฟองน้ำในทะเลสาบนานขึ้น

   สำหรับสิ่งมีชีวิตที่เป็นตัวบุกเบิก (pioneer species) ที่จะเจริญในสังคมบนพื้นดินมักจะ
มีคุณสมบัติที่สามารถอยู่ในสภาพฟักตัวเป็นเวลานาน และเมื่อสภาพแวดล้อมเหมาะสมต่อ
การเจริญเติบโตจึงมีการเจริญขึ้น นอกจากนั้นยังต้องมีความสามารถในการแพร่กระจาย
ได้ดี เช่น เมล็ดพืชที่มีการปรับตัวเพื่อให้เกาะติดไปกับสัตว์ และจะต้องมีความสามารถใน
การผลิตลูกหลานได้สูงอีกด้วย

2. ระยะฟักตัว (juvenile stage) การที่สิ่งมีชีวิตเริ่มเข้าไปครอบครองพื้นที่ในสังคม จะทำ
ให้มีการเปลี่ยนแปลงสภาพพื้นที่แห่งนั้นเกิดขึ้น ทั้งนี้เนื่องจากสิ่งที่มีชีวิตที่เป็นตัวบุกเบิกจะ
ดึงเอาแร่ธาตุมาใช้ และมีการปล่อยสารที่ได้จากขบวนการสร้าง (metabolism) ออกสู่สิ่ง
แวดล้อม ตลอดจนการตายทับถมของสิ่งมีชีวิตที่เข้ามาอยูู่่อาศัยจะช่วยเพิ่มปริมาณสาร
อินทรีย์ให้มากขึ้น ขบวนการนี้จัดเป็นแรงผลักดันที่สำคัญอย่างยิ่งที่ี่ทำให้้เกิดการเปลี่ยนแปลง
แทนที่ของสิ่งมีชีวิตใหม่ ๆ ขึ้นมาในสังคมบนพื้นดิน พวกที่เป็นสิ่งมีชีวิตที่เป็นตัวบุกเบิกมัก
เป็นจุลินทรีย์ต่าง ๆ รวมทั้ง มอส (moss) และไลเคน (lichens) เช่น ราพวก Pennicillium
simplicissium มีความสามารถที่จะย่อยสลายหินได้ โดยการปล่อยกรดอินทรีย์ออกมาย่อย
และกรดที่ราพวกนี้สังเคราะห์ออกมาคือ กรดซิตริค (citric acid) เมื่อเนื้อหินยุ่ยแล้ว ราจะดึง
เอาแร่ธาตุต่าง ๆ เช่น ซิลิคอน อลูมิเนียม แมกนีเซียม และเหล็ก ไปใช้ในการเจริญเติบโต
อัตราที่สามารถดึงเอาไปใช้นี้ แตกต่างกันไปขึ้นกับแร่ธาตุต่าง ๆ กัน ซึ่งจะมีช่วงตั้งแต่
0.3-56 เปอร์เซ็นต์ของปริมาณที่มีอยู่เดิม

   การเปลี่ยนแปลงแทนที่ที่เกิดขึ้นในสังคมบนพื้นดิน มักจะมีพืชเป็นตัวที่เปลี่ยนแปลงสภาพ
แวดล้อม โดยเฉพาะอย่างยิ่ง คุณสมบัติของดิน เช่น อาจเปลี่ยนความเป็นกรดเป็นด่างของ
ดิน เปลี่ยนองค์ประกอบของแร่ธาตุอาหาร และผลสุดท้าย เมื่อสิ่งชีวิตหลายชนิดเกิดขึ้นใน
สังคมก็จะมีผลให้เกิดที่อยู่อาศัยที่แตกต่างออกไปได้้หลายแบบ ซึ่งจะเหมาะกับสิ่งมีชีวิตมาก
ชนิดขึ้น นอกจากนี้ พืชที่เจริญเป็นกลุ่มแรก ๆ ในสังคมที่เกิดใหม่ ยังมีผลอย่างมากต่อการ
ระเหยของน้ำ ซึ่งปรากฏทั่วไปว่า การสูญเสียน้ำในระยะการเปลี่ยนแปลงแทนที่ขั้นแรกจะมีี
มากกว่าสังคมที่อยู่ในสภาวะคงที่ (climax) ถึง 2.5 เท่า ชนิดของพืชที่เจริญในสังคมจึงมี
ผลกระทบอย่างสำคัญต่อสิ่งแวดล้อม

  การเปลี่ยนแปลงแทนที่ของสังคมต่าง ๆ จัดได้ว่า พืชเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีีความสำคัญอย่างยิ่ง
ที่จะทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงสภาพที่อยู่อาศัย ตลอดจนสภาวะแวดล้อมอื่น ๆ และทำให้มี
การแทนที่ของชนิดสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ เกิดขึ้นตามมา

3. ระยะสุกงอม (mature stage) สิ่งมีชีวิตมีการแทนที่สิ่งมีชีวิตเดิมได้ต่อเมื่อสภาวะ
แวดล้อมเดิมนั้นได้ถูกเปลี่ยนไป และผู้ที่มีอิทธิพลสำคัญในการเปลี่ยนสภาพแวดล้อมเดิม
ก็คือ สิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในขณะนั้น เมื่อมีจำนวนประชากรมากขึ้นจะมีการแก่งแย่งเกิดขึ้น
และมีการสะสมสารต่าง ๆ อันเกิดจากการดำรงชีวิตในสิ่งแวดล้อมมากขึ้นจนในที่สุดสิ่งมี
ชีวิตที่เคยมีอยู่เดิมจะเจริญอยู่ไม่ได้ื เมื่อตายลง หรือไม่อาจผลิตลูกหลานเพิ่มขึ้นได้อีกก็จะ
เปิดโอกาสให้สิ่งแวดล้อมชนิดใหม่เข้ามาแทนที่เมื่อสิ่งมีชีวิตชนิดใหม่มักมีความเหมาะกับ
สภาวะแวดล้อมที่ถูกเปลี่ยนไปโดยสิ่งมีชีวิตชนิดเดิม จึงทำให้สิ่งมีชีวิตชนิดใหม่สามารถ
เจริญได้อย่างดีและผลิตลูกหลานได้มากจนถึงจุดอิ่มตัวจากนั้นก็ จะเกิดเหตุการณ์แทนที่
ของสิ่งมีชีวิตขึ้นแบบเดิมซ้ำกันอีก ในที่สุดสังคมจะถึงระยะคงตัวหรือมี climax stage ซึ่ง
สิ่งมีชีวิตชนิดต่าง ๆ จะสามารถอยู่รวมกันในอัตราส่วนที่เหมาะสมและจะคงสภาพเช่นนี้
ี้เป็นระยะเวลานาน ถึงแม้ว่าในระยะเวลาอันนานนั้นจะมีการเปลี่ยนแปลงความหนาแน่น
ของประชากรต่าง ๆ ไปบ้างก็ตาม

  การเปลี่ยนแปลงแทนที่ในระยะเริ่มต้น อาจเริ่มจากสภาพแวดล้อมที่แห้งแล้ง (xeric
condition) เช่น การเปลี่ยนแปลงแทนที่บนก้อนหิน หินลาวา หรือบนสันทรายใหม่ ๆ
หรืออาจเริ่มจากในสภาพที่เป็นแหล่งน้ำ (hydric condition) เช่น การเปลี่ยนแปลง
แทนที่บนก้อนหิน หินลาวา หรือบนสันทรายใหม่ ๆ หรืออาจเริ่มจากในสภาพที่เป็นแหล่ง
น้ำ (hydric condition) เช่น สระน้ำ บ่อน้ำ บึง เป็นต้น และเมื่อมีการเปลี่ยนแปลงแทน
ที่ขึ้นสภาวะทั้งสองแบบ ในที่สุดจะเปลี่ยนสภาพแวดล้อมให้เปลี่ยนไปสู่สภาพที่เป็นกลาง
(mesic condition)

  ตารางแสดงลักษณะของระบบนิเวศเมื่อมีการเปลี่ยนแปลงแทนที่ในระยะฟักตัว
(juvenile stage) และในระยะสุกงอม (mature stage)

 ความสมดุล (dynamic equilibrium)

  ความสมดุล ตามความหมายของระบบนิเวศจะมีอยู่ 2 ลักษณะ คือ ความสมดุลชั่วคราว
(stability) และความสมดุลที่มั่นคงหรือสมดุลชั่วกาลนาน (constancy) และจากการที่ระ
บบนิเวศจะมีการพัฒนาในลักษณะการเปลี่ยนแปลงแทนที่ (succession) จากสภาพการ
ที่ไม่มีอะไร (virgin stage) เมื่อมีปัจจัยจากสภาพแวดล้อมภายนอกมาเกี่ยวข้อง จะมี
ีวิวัฒนาการไปสู่ระยะความสมดุลที่ระบบนิเวศสามารถดำเนินกิจกรรมของมันไปได้ ด้วย
ความสมดุลระดับหนึ่งที่เรียกว่า mature stage จะเป็นสภาพที่ระบบมีความสมดุล
(stability) และเมื่อถึงระยะนี้ระบบนิเวศยังมีปัจจัยภายใน (cyclic change) ไปสู่ความ
สมดุลที่เรียกว่าระดับคงที่ (climax stage) ความสมดุลในลักษณะนี้จะเรียกว่าความ
มั่นคง (constancy)

  หรืออาจกล่าวได้ว่าเป็นระบบปิด (closed - ecosystem) ซึ่งมีการหมุนเวียนของแร่ธาตุ
ุและสารอาหารต่าง ๆ ภายในระบบอยู่ภายใน ไม่มีการได้รับเพิ่มจากภายนอก และแม้ว่า
ระบบนี้จะมีความมั่นคงแต่สิ่งหนึ่งที่ต้องคำนึงเสมอคือ ระบบนิเวศนั้น ๆ ก็จะไม่มีการอยู่นิ่ง
(static) แต่จะมีการเปลี่ยนแปลง (fluctuation) ขึ้นลงใกล้กับตำแหน่งสมดุล

  เมื่อระบบนิเวศเข้าสู่สภาวะสมดุลแล้ว มันจะพยายามรักษาสมดุลเพื่อพัฒนาระบบไปสู่
ความมั่นคง (constancy) กลยุทธ์ในการรักษาสมดุลดังกล่าวนี้เรียกว่า กลยุทธการปรับ
ตัวเองแบบอัตโนมัติ (hemeostasis หรือ selfregulation) เป็นขบวนการที่ป้องกันการ
เปลี่ยนแปลงของปัจจัยภายนอกที่อาจมาอย่างกะทันหัน (accidental change) เช่น การ
เกิดภูเขาไฟระเบิด การเกิดขบวนการ eutrophication การเกิดสึนามิ เป็นต้น

  กลวิธีควบคุมแบ่งออกได้เป็น 2 ลักษณะ คือ

1) กลวิธีแบบต้านทาน resistance เป็นวิธีการปรับปรุงป้องกันระบบแบบอยู่กับที่ไม่มี
ีการปรับตัวหรือเคลื่อนไหว ต่อการเปลี่ยนแปลงภายนอกเช่น การมีีชั้นโอโซน (ozone belt)
เพื่อป้องกันรังสีที่เป็นอันตรายจากอากาศเข้ามาในโลก ผิวหนังของคนที่มีไว้เพื่อป้องกันเชื้อ
โรคและอันตรายอื่นๆ ที่จะมีต่อคนเป็นต้น

2) กลวิธีแบบ resilience เป็นวิธีการปรับปรุงและป้องกันระบบมีการเคลื่อนไหว มีการ
สร้างสิ่งใหม่เพื่อใช้ในการป้องกันระบบ (dynamic defense strategy) ตลอดจนมีการ
ปรับปรุงระบบให้อยู่ร่วมกันกับสิ่งรบกวนหรือเปลี่ยนแปลงจากภายนอก เช่น การที่ก๊าซ
ออกซิเจน (O₂) มีการเปลี่ยนแปลงเป็นแก๊สโอโซนเพื่อดูดกลืนรังสีจากอากาศ ภูมิต้าน
ทาน (เม็ดเลือดขาว) ของคนที่เป็นตัวป้องกันเชื้อโรคต่าง ๆ เป็นต้น

                                       รูปที่ 5.30 แผนผังแสดงความสมดุลในระบบนิเวศ

                       รูปที่ 5.31 ตัวอย่างการเปลี่ยนแปลงแทนที่ในประเทศสหรัฐอเมริกา

   สังคมของสิ่งมีชีวิตทุกแห่งจะมีการเปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลา เช่น ทุ่งนาร้าง หรือไร่ร้าง
จะมีการเปลี่ยนแปลงเป็นทุ่งหญ้า และเป็นพืชไม้พุ่มในเวลาต่อมา จนในที่สุดอาจถึงขั้น
เป็นป่าได้ ถ้าปล่อยให้มีการพัฒนาและทดแทนในสังคมตามธรรมชาติโดยที่คนไม่เข้าไป
เกี่ยวข้อง การเปลี่ยนแปลงแทนที่ของชนิดของสิ่งมีชีวิตอย่างเป็นขั้นตอน และค่อยๆเปลี่ยน
แปลงเป็นระยะๆ จนในที่สุดได้เป็นสังคมที่ต่างจากเดิม คือ “ecological succession”
ซึ่งในขั้นตอนการเปลี่ยนแปลง จะเรียกว่า ขั้นตอนการเปลี่ยนแปลงแทนที่ (serial stage)
และทุกๆ ขั้นตอนการเปลี่ยนแปลงแทนที่ที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงแทนที่รวมเรียกว่า
“sure” สิ่งสำคัญที่ทำให้เกิดกระบวนการเปลี่ยนแปลงแทนที่นี้ก็คือ สิ่งมีีชีวิตในสังคม
นั้นเอง โดยสิ่งมีชีวิตในสังคมจะค่อย ๆ เปลี่ยนแปลงสิ่งแวดล้อมที่เป็นอยู่อาศัยโดยการมี
กิจกรรมต่างๆ ในการดำรงชีวิต เช่น ขบวนการเมตาบอลิซึม การเจริญเติบโต การผลิตลูก
หลาน และการตาย สิ่งเหล่านี้จะมีผลกระทบต่อสิ่งแวดล้อมและทำให้สภาวะแวดล้อมเปลี่ยน
ไปจากเดิม จนในที่สุด ชนิดที่เคยอยู่อาศัยได้อย่างเหมาะสมจะทนอยู่ไม่ได้ และตายไป ชนิด
อื่นที่มีความทนทานต่อสภาวะแวดล้อมใหม่จึงเจริญเข้ามาแทนที่ การเปลี่ยนแปลงแทนที่ใน
สังคมแบ่งออกเป็น 2 ประเภท คือ

1. primary succession เป็นเปลี่ยนแปลงแทนที่ที่เกิดขึ้นในเนื้อที่ซึ่งไม่มีสิ่งมีชีวิตอาศัย
มาก่อน โดยเฉพาะพวกพืช เช่น เกาะที่เกิดใหม่ บริเวณที่มีการพังทะลายหรือสึกกร่อนของ
พื้นดินใหม่ๆ หรือในที่อยู่อาศัยที่ยังไม่มีการครอบครองของสิ่งมีีชีวิตมาก่อน

                    รูปที่ 5.32 ลักษณะการเปลี่ยนแปลงแทนที่ที่เกิดขึ้นในเนื้อที่
                                    ซึ่งไม่มีสิ่งมีชีวิตอาศัยมาก่อน (primary succession)
                         (ที่มา : www.geo.arizona.edu/ Antevs/nats104/00lect20.html)

2. secondary succession การเปลี่ยนแปลงแทนที่ที่เกิดขึ้นในที่ซึ่งเคยมีสิ่งมีชีวิตอาศัย
อยู่เดิม และสิ่งมีชีวิตนี้ถูกรบกวนหรือถูกทำลายโดยคน หรือสัตว์ หรือจากภัยธรรมชาติอื่น ๆ
เช่น ไฟป่า น้ำท่วม พายุ เป็นต้น

                 รูปที่ 5.33 ลักษณะการเปลี่ยนแปลงแทนที่ที่เกิดขึ้นในที่ซึ่งเคยมีสิ่ง
                                 มีชีวิตอาศัยอยู่เดิม (secondary succession)
                    (ที่มา : www.geo.arizona.edu/ Antevs/nats104/00lect20.html)

   จากการศึกษาสังคมที่มีการเปลี่ยนแปลงแทนที่เกิดขั้น โดยนักนิเวศวิทยาหลาย ๆ ท่าน
ทำให้สรุปได้ว่า ในระยะแรกๆ ของการเปลี่ยนแปลงแทนที่จะประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตน้อย
ชนิดมีมวลชีวภาพต่ำและต้องการแร่ธาตุอาหารจากสิ่งที่ไม่มีชีวิตมาก อัตราส่วนระหว่าง
การผลิตและค่ามวลชีวภาพจะสูง และการผลิตจะสูงกว่าการหายใจ การถ่ายทอดพลังงาน
จะผ่านไปยังสิ่งมีชีวิตน้อยชนิด แต่จะให้ค่าการผลิตสูง ห่วงโซ่อาหารก็จะสั้นและมักเป็น
แบบ grazing food chain ส่วนระยะทดแทนที่ค่อนข้างสมบูรณ์ จะประกอบด้วยสิ่งมี
ชีวิตที่มากชนิด มีมวลชีวภาพสูง และแหล่งแร่ธาตุอาหารมากจากสิ่งมีชีวิตด้วยกันเอง
การผลิตจะสูง แต่ค่าอัตราส่วนระหว่างการผลิตและมวลชีวภาพจะต่ำ และค่าการผลิตจะ
เท่ากับการหายใจ

   อย่างไรก็ตาม ในระบบนิเวศที่มีการผันแปรสูงและถูกควบคุมโดยปัจจัยจำกัด เช่น ใน
ทะเลทราย มีอุณหภูมิสูงมาก และมีความชื้นต่ำ หรือในแหล่งน้ำที่มีกระแสน้ำแรงหรือมี
การเปลี่ยนแปลงความเค็มมากเช่น บริเวณปากแม่น้ำ ซึ่งในระบบนิเวศเหล่านี้จะมีสิ่งมี
ชีวิตอยู่น้อยชนิดมากที่อาศัยอยู่ได้ เนื่องจากต้องมีการปรับตัวให้้เหมาะสมกับสิ่งแวดล้อม
เฉพาะ และสำหรับในระบบนิเวศทางน้ำ โดยเฉพาะแหล่งน้ำในระบบน้ำนิ่ง (lentic
habitat) เช่น บ่อ ทะเลสาบ หนอง เป็นต้น ยังอาจเกิดการเปลี่ยนแปลงแทนที่ตามฤดูกาล
(seasonal succession) อันเกิดจากการเจริญเติบโตของแพลงตอนในฤดูกาลต่าง ๆ
เมื่อมีสภาพทางกายภาพและเคมีีของแหล่งน้ำนั้นเปลี่ยนไป โดยที่เปรียบเทียบกับระบบ
นิเวศทางบกหลังการเปลี่ยนแปลงแทนที่จะใช้เวลานาน นับเป็นหลายสิบปี การเปลี่ยนแปลง
แทนที่ส่วนใหญ่มักเกิดขึ้นโดยมีทิศทางของการเกิดไปในทิศทางเดียว และจะจบลงเมื่อ
ถึงจุดที่สังคมนี้คงตัวที่ชนิดของสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ ค่อนข้างคงที่ ระยะสุดท้ายของการเปลี่ยน
แปลงแทนที่ลักษณะนี้เรียกว่า climax