การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นการใช้พลังงานแสงในการสังเคราะห์สาร โดยพลังงานแสงที่พืชได้รับ จะถูกสะสมอยู่ในรูปของ ATP และ NADPH กระบวนการนี้เรียกว่าปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง หรือ light reaction ซึ่งพืชจะนำสารสองตัวที่ได้นี้ไปถ่ายทอดพลังงานเพื่อช่วยตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ ในปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสงหรือ dark reaction หรือ Calvin cycle (ดูรายละเอียดในบทที่ 3) กลายเป็นน้ำตาลและสารประกอบอื่นๆ ในบทนี้จะได้กล่าวถึงปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง

รูปที่ 2.1   การเปลี่ยนพลังงานแสงให้เป็นพลังงานเคมี

อนึ่ง การสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ้นได้หลายแบบ แต่เพื่อให้เป็นที่เข้าใจโดยทั่วไป ในที่นี้จึงขอยกตัวอย่างการสังเคราะห์ด้วยแสงในใบไม้สีเขียวมาเป็นตัวอย่าง

6  CO2  +  6 H2O     C6H12O6  +  6 O2 ในปฏิกิริยานี้ พลังงานอิสระ  G° มักเป็นบวก ซึ่งแสดงถึงการดูดพลังงาน และ  S° มีค่าเป็นลบ ซึ่งแสดงว่า entropy ลดลง คือมีสภาพเกิดระเบียบมากขึ้น คือก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์กลายเป็นคาร์โบไฮเดรต ซึ่งเป็นของแข็ง

G°   =   686    kcal/mole (endergonic  หรือปฏิกิริยาดูดพลังงาน)       S°   =   -43.6 cal/mole. degree (entropy ลดลง)

รูปที่ 2.2  การสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชสีเขียว

เราได้ทราบมาแล้วว่าในใบไม้มีคลอโรพลาสต์ ซึ่งประกอบด้วยเยื่อหุ้ม 2 ชั้น ภายในมีของเหลวเรียกว่า   สโตรมา (stroma) ซึ่งเป็นแหล่งที่มีเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสง ที่บริเวณเยื่อหุ้มชั้นในจะมีโครงสร้างที่มีลักษณะคล้ายถุงน้ำ เรียกว่า ไทลาคอยด์ (thylakoid)  ซึ่งจะเรียงซ้อนกันเป็นตั้งเรียกว่ากรานัม (granum) และพบว่าในคลอโรพลาสต์มีกรานัมกระจายอยู่     ระหว่างกรานัมมีท่อไทลาคอยด์เชื่อมติดต่อกันเรียกว่า  สโตรมาไทลาคอยด์ (stromal thylakoid)     บนเยื่อหุ้มไทลาคอยด์มีกลุ่มของสารสีที่ทำหน้าที่รับพลังงานจากแสง เพื่อใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงอยู่ จำนวนมาก แต่ละกลุ่มจะประกอบด้วยสารสีหลายชนิด ในพืชชั้นสูงประกอบด้วยคลอโรฟิลส์ เอ คลอโรฟิลล์ บี และแคโรทีนอยด์

แสงแดดที่ส่องกระทบใบไม้สีเขียว บางส่วนจะสะท้อนออกไป บางส่วนทะลุผ่านใบไม้ลงไป และบางส่วนเท่านั้นที่ถูกดูดไว้โดยสารสี  สารสี เช่น คลอโรฟิลล์ส่วนใหญ่ทำหน้าที่ดูดแสง และถ่ายทอดพลังงานของแสงไปเป็นทอดๆ ในทำนองคล้ายกับส่วนบนของกรวยรับพลังงานเพื่อส่งไปยังก้นกรวย เพื่อส่งไปให้คลอโรฟิลล์และสารสีที่อยู่ตรงศูนย์เกิดปฏิกิริยา (reaction center ของระบบแสง I และ II) อนึ่ง จะมีการสูญเสียพลังงานของแสงในรูปของการเรืองแสงและความร้อน

รูปที่ 2.3  ศูนย์เกิดปฏิกิริยา

กลุ่มของสารสีมี 2 ชนิดด้วยกัน แต่ละชนิดมีความสามารถดูดกลืนพลังงานแสงที่แตกต่างกันที่ความยาวคลื่นต่างๆ  กล่าวคือ กลุ่มของสารสีที่สามารถรับพลังงานแสงในช่วงความยาวคลื่นสูงสุด ที่ประมาณ 700 นาโนเมตร เรียกว่า ระบบแสง I หรือ P700 ส่วนกลุ่มสารสีที่ดูดกลืนพลังงานแสงสูงสุดในช่วงความยาวคลื่นที่ประมาณ 680 นาโนเมตร เรียกว่า ระบบแสง II หรือ P680

ปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง แบ่งออกได้เป็น 2 ขั้นตอนใหญ่ๆ คือ ช่วงระบบแสง II และช่วงระบบแสง I



ช่วงระบบแสง II ขั้นตอนนี้ ที่ศูนย์การเกิดปฎิกิริยาจะได้รับพลังงานจากแสง ทำให้อิเล็กตรอนหลุดออก และน้ำจะถูกทำให้แตกตัว ปล่อยอิเล็กตรอนออกมา และเคลื่อนที่ไปทดแทนอิเล็กตรอนที่หลุดออกไปจาก P680 ดังรูป 2.4 (ดูรายละเอียดเพิ่มเติมในภาพเคลื่อนไหวในรูป 2.7-2.10)  

รูปที่ 2.4  ระบบแสง II  หรือ  P680

พลังงานที่ได้รับที่ศูนย์เกิดปฏิกิริยาของระบบแสง II จะทำให้อิเล็กตรอนของคลอโรฟิลล์ มีพลังงานมากขึ้น จนสามารถหลุดออกจากโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ ซึ่งอิเล็กตรอนที่หลุดออกมานี้จะมีศักยภาพในการรีดิวซ์หรืออาจเรียกว่ามีศักย์ทางรีดักชั่นสูงมาก   อิเล็กตรอนนี้เคลื่อน (ไหล) ไปยังโมเลกุลที่มีศักย์รีดักชั่นต่ำกว่าตามลูกโซ่ของการเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอน (electron transport chain)  

ดังแสดงในรูป 2.4 การที่อิเล็กตรอนของระบบแสง II ถูกกระตุ้นด้วยแสงจนหลุดออกไปได้ จะทำให้เอนไซม์ ( ที่มีแมงกานีสเป็นองค์ประกอบ ) ที่อยู่ใกล้กันทำงานดีขึ้นจนสามารถทำให้โมเลกุลของน้ำแตกตัวออกได้ คือออกซิไดส์ให้น้ำกลายเป็นออกซิเจน (O₂ ) และไฮโดรเจนหรือโปรตอน (  H⁺)  ดังสมการของ Hill

H₂O    -------->     1/2 O₂   +     2H⁺    +     2e^-

         ส่วนอิเล็กตรอนที่ได้จากการแตกตัวของน้ำดังสมการข้างบนนี้จะเข้าไปแทนที่อิเล็กตรอนที่หลุดไปจากระบบแสง II   เนื่องจากได้รับพลังงานโฟตอน ( หน่วยแสงซึ่งมีพลังงานมาด้วย ) จากการถ่ายทอดจากคลอโรฟิลล์ที่อยู่รอบข้าง

คำถาม
             C.Van  Niel  ได้ค้นพบว่าแบคทีเรีย (bacteria)  สังเคราะห์ด้วยแสง ที่อยู่ในบ่อน้ำร้อน สามารถปล่อยกำมะถัน (S) ออกมาจาก  H₂S   ท่านจะอธิบายปรากฎการณ์นี้ได้อย่างไร ( S  อยู่ในหมู่เดียวกับ  O  ในตารางธาตุ )

ช่วงระบบแสง I หรือ P700 ได้แสดงไว้ในรูปที่ 2.5 ในขั้นตอนนี้ P700 จะได้รับพลังงานจากแสง ทำให้อิเล็กตรอนหลุดออกและส่งผ่านไปยังตัวรับอิเล็กตรอนอื่น ๆ ไปยังตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายคือ ferredoxin (Fdx)    เพื่อนำไปใช้ในการสร้าง NADPH ต่อไป บางส่วนได้รับกลับคืนจากการที่อิเล็กตรอนที่หลุดออกไปวนย้อนกลับคืนมาจากระบบแสง  I  อิเล็กตรอนอีกส่วนได้รับมาจากระบบแสง II หรือ P680 ดังรายละเอียดเพิ่มเติมในรูป 2.6

ในทำนองเดียวกันที่ศูนย์เกิดปฏิกิริยาของระบบแสง I  จะได้รับพลังงานแสงที่ถ่ายทอดกันมาจากคลอโรฟิลล์ที่อยู่รอบข้าง เมื่อมีพลังงานพอเหมาะ (ความยาวคลื่นของแสงพอเหมาะ) อิเล็กตรอนจากคลอโรฟิลล์ของระบบแสง I จะหลุดออกไป (แต่ในที่นี้ไม่มีการแตกตัวของน้ำ) โดยมีศักยภาพในการรีดิวซ์สูงกว่าของอิเล็กตรอนที่ถูกกระตุ้นจากระบบแสง II  และไหลไปยังตัวพาอิเล็กตรอนอื่นๆ

รูปที่ 2.5  ระบบแสง  I  หรือ  P700

ความสามารถในการรีดิวซ์ หรือศักยภาพในการรีดิวซ์ คือผลการเปรียบเทียบทางเคมีเพื่อบอกว่าสารประเภทใดในบางลักษณะจะสามารถรีดิวซ์สารประเภท อื่นได้ดีหรือไม่ดีอย่างไร

กล่าวคือ เราสามารถสร้างมาตราเป็นหน่วยศักย์ไฟฟ้า เป็น electron volt (eV) ว่าสารประเภทใด (ในบางลักษณะ) มีค่าต่ำกว่าหรือติดลบมากกว่า จะสามารถรีดิวซ์สารที่มีค่า eV สูงหรือติดลบน้อยกว่า
 
กล่าวได้อีกอย่างว่า สารที่มี eV ติดลบมากกว่าหรือมีค่าน้อยกว่า จะส่งอิเล็กตรอนไปยังสารที่มีค่า eV ที่ติดลบน้อยกว่าหรือมีค่า eV สูงกว่า  (อิเล็กตรอนจะไหลจากสารที่มีค่า eV ต่ำไปยังสารที่มีค่า eV สูงกว่า)

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงในช่วงที่ต้องใช้แสงจะมีการไหลของอิเล็กตรอนที่มีศักยภาพในการรีดิวซ์สูงที่ถูกกระตุ้นจากแสงให้หลุดจากคลอโรฟิลล์ ไปยังส่วนอื่นๆ ที่มีศักยภาพในการรีดิวซ์น้อยกว่าของเส้นทางไหลของอิเล็กตรอน ผ่านเยื่อหุ้มไทลาคอยด์

สังเกตได้ว่าในการแสดงการไหลของอิเล็กตรอนที่มีการกำกับค่า eV กับเส้นทางไหลของอิเล็กตรอนในระบบแสง II อิเล็กตรอนที่ถูกกระตุ้น จะมีค่า eV ติดลบมากกว่าในระบบแสง I จึงทำให้รูปนี้มีลักษณะเป็นรูปตัว Z ตะแคงข้างหรือเป็น ตัว N ในกรณีนี้ ขอให้เข้าใจว่าสเกลตามแนวตั้งเป็นค่า electron volt ของศักยภาพในการรีดิวซ์ ไม่ใช่ความสูงที่อิเล็กตรอนกระโดดได้ และส่วนบนแสดงถึงสารที่มีความสามารถทำการรีดิวซ์ได้ดีกว่าส่วนล่าง คือส่งอิเล็กตรอนให้ได้ดีกว่า หรือให้อิเล็กตรอนไหลไปได้ดีกว่า ฉะนั้นก่อนที่จะได้รับแสง  อิเล็กตรอนในระบบแสง I และ II จะอยู่ต่ำมาก พอได้รับแสงที่มีควันตัมพอเหมาะจะถูกกระตุ้นให้เกิดความสามารถในการรีดิวซ์ได้ดีขึ้นมาก จึงขึ้นไปอยู่ที่ส่วนสูงของรูป ( ดังแสดงในรูปที่ 2.6 )

จะเห็นว่าแสงทำให้อิเล็กตรอนที่ถูกกระตุ้นมีความสามารถในการรีดิวซ์ดีขึ้นทั้ง 2 ระบบ โดยที่ในระบบแสง II อิเล็กตรอนที่ถูกกระตุ้นจะมีความสามารถในการรีดิวซ์ดีกว่าในระบบแสง I

พลังงานที่มากับแสงอาทิตย์ นอกจากได้ใช้ในการทำให้โมเลกุลของน้ำแตกตัวเป็น ออกซิเจน และ โปรตอน แล้ว ยังทำให้อิเล็กตรอนของระบบแสง I และ II มีพลังงานสูงขึ้นและมีศักยภาพในการรีดิวซ์สูงขึ้นด้วย อิเล็กตรอนเหล่านี้มีพลังงานสูงจนสามารถหลุดจากวงโคจรรอบโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ในระบบแสงทั้งสองนี้ไปยังโมเลกุลอื่นที่อยู่บนเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ที่อยู่ใกล้กับคลอโรฟิลล์ได้
 
ขณะที่มีการสังเคราะห์ด้วยแสงโดยปกติ จะมีอิเล็กตรอนที่ไหลจากระบบแสง II ผ่านลูกโซ่ของการเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอน (electron transport chain) มาแทนที่อิเล็กตรอนที่หลุดออกไปจากระบบแสง I หรือในบางครั้ง อิเล็กตรอนอื่นๆ ที่หลุดไปจากระบบแสง I จะไหลวนกลับมาแทนที่อิเล็กตรอนที่เพิ่งหลุดออกไปจากระบบแสง I ก็ได้ (ดังแสดงในรูปที่ 2.7)

         ถ้าการเคลื่อนย้ายของอิเล็กตรอนถูกขัดขวางจะเกิดอะไรขึ้น (คลิกเพื่อดูคำตอบ)

       ในระบบแสง II การไหลของอิเล็กตรอนไปยังพลาสโตคิวนอล (plastoquinol) ไปยังระบบไซโตโครม b6/f และต่อไปยังระบบแสง I นั้น เปรียบได้กับการไหลของกระแสไฟฟ้าในสายไฟฟ้า ซึ่งมีความสามารถที่จะให้พลังงานอิสระได้หากมีกลไกมารองรับการให้พลังงานอิสระนี้ เช่น หลอดไฟหรือขดลวดของกาต้มน้ำ แต่ในระบบแสง II พลังงานจากการไหลของอิเล็กตรอนนำมาใช้ในการส่ง โปรตอน (H⁺) จากสโตรมาไปยังลูเมน โดยใช้โมเลกุล พลาสโตควินอล ซึ่งทำหน้าที่เป็นกระสวย และการปั๊มโปรตอนโดยระบบไซโตโครม b6/f จนทำให้มีความเข้มข้นของโปรตอนในลูเมนสูงกว่าในสโตรมา ซึ่งแบ่งแยกออกจากกันโดยเยื่อหุ้มไทลาคอยด์

ในระบบแสง I พลังงานของแสงถูกใช้ในการดึงให้อิเล็กตรอนหลุดออกจากคลอโรฟิลล์และไหลผ่านโมเลกุลต่างๆ จนกระทั่งถึง ferredoxin, NADP reductase ซึ่งสามารถใช้อิเล็กตรอนที่มีศักยภาพในการรีดิวซ์สูงมารีดิวซ์ NADP⁺ ให้เป็น NADPH เพื่อให้เกิดโมเลกุลที่สามารถรีดิวซ์โมเลกุลอื่นๆ ได้ดีมาเก็บเอาไว้ใช้ภายหลัง

ดังที่กล่าวมาข้างต้น  บางครั้งอิเล็กตรอนจากระบบแสง I  สามารถย้อนกลับมายังศูนย์เกิดปฏิกิริยาของมันได้โดยไหลผ่านไซโตโครม b6/f  ของระบบแสง II  ซึ่งหากเป็นเช่นนี้ ศักยภาพในการรีดิวซ์ของอิเล็กตรอนของระบบแสง I  แทนที่จะนำไปสร้าง NADPH  จะสามารถใช้ในการปั๊มโปรตอนจากสโตรมามายังลูเมน  เพื่อให้เกิดความแตกต่างของโปรตอนระหว่าง 2 ข้างของเยื่อหุ้มไทลาคอยด์

โปรตอนที่เก็บสะสมไว้ในลูเมนขณะที่มีปฏิกิริยาใช้แสงเกิดขึ้นจาก

1. การแตกตัวของน้ำ ซึ่งส่วนหนึ่งให้โปรตอนในลูเมน
2. จากน้ำโปรตอนเข้ามาในไทลาคอยด์โดยพลาสโตควินอล
3. การปั๊มโปรตอนจากระบบไซโตโครม b6/f  ของระบบแสง II  และการไหลเป็นวัฎจักรของระบบแสง I ดังได้กล่าวมาแล้ว

         โปรตอนที่เข้มข้นมากกว่าในลูเมน จะพยายามไหลไปเกิดความสมดุลกับสโตรมา  การไหลกลับนี้จะทำให้เกิดพลังงานอิสระ ซึ่งจะนำมาใช้ได้บนเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ซึ่งมีเครื่องจักรระดับโมเลกุลชื่อ ATP synthase   ซึ่ง สามารถใช้พลังงานจากการไหลกลับของโปรตอนมาสร้าง ATP จาก ADP และ Pi ดังรูปที่ 2.9

ภาพรวมของการรับพลังงานแสงของระบบแสง II และ I ขณะทำงานร่วมกัน ได้แสดงไว้ในรูปที่ 2.10 สรุปได้ว่า พลังงานจากปฏิกิริยาใช้แสง ซึ่งทำให้เกิดการไหลของอิเล็กตรอน เริ่มต้นจากคลอโรฟิลล์ได้นำไปใช้สร้าง NADPH   จากการไหลของอิเล็กตรอนในระบบแสง I  และสร้าง ATP  จากการไหลของโปรตอนจากลูเมนกลับไปยังสโตรมา  โดยที่โปรตอนถูกสะสมมากในลูเมน  เนื่องจากการไหลของอิเล็กตรอนจากคลอโรฟิลล์ในระบบแสง II   เป็นส่วนใหญ่

รูปที่ 2.10

สรุปภาพรวมของการรับพลังงานแสงของระบบแสง II และ I  ขณะที่ทำงานร่วมกัน ภาพนี้แสดงถึงการส่งและรับอิเล็กตรอน    เริ่มจากการที่โมเลกุลของน้ำแตกตัวให้อิเล็กตรอนไหลผ่านตัวรับส่งอิเล็กตรอนบนเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ จนกระทั่งถึงการรีดิวซ์ NADP + ให้เป็น NADPH และได้แสดงถึงการสะสมโปรตอนในลูเมนจากการแตกตัวของน้ำ และการปั๊มโปรตอนเข้ามาในลูเมนรวมถึงการไหลกลับของโปรตอนผ่านโมเลกุลใหญ่ที่สร้าง ATP (ATP synthase) การแตกตัวของน้ำนี้จะทำให้เกิดก๊าซออกซิเจนซึ่งจะถูกปล่อยออกมาจากลูเมนไปยังส่วนอื่นของเซลล์

ที่ศูนย์การเกิดปฎิกิริยาของระบบแสง II หรือ P680  ได้รับพลังงานจากแสง ทำให้อิเล็กตรอนหลุดออก และน้ำจะถูกทำให้แตกตัว ปล่อยอิเล็กตรอนออกมา และเคลื่อนที่ไปทดแทนอิเล็กตรอนที่หลุดออกไปจากระบบแสง II หรือ  P680  ในขั้นตอนนี้จะมีการส่งผ่านอิเล็กตรอนไปยังระบบพลาสโตคิวนอล และไซโตโครม b6/f เพื่อส่งให้ระบบแสง I หรือ P700 ต่อไป

ขณะที่อิเล็กตรอนไหลผ่านระบบเหล่านี้ อิเล็กตรอนได้สูญเสียพลังงานไปตลอดเวลา  ซึ่งพลังงานที่เสียไปนี้ได้ถูกใช้ในการปั๊มโปรตอนเข้าไปในลูเมน

สรุปการทำงานของปฏิกิริยาใช้แสงได้แสดงไว้ในภาพเคลื่อนไหวรูป 2.11-2.13   ในระบบแสง II   ( รูป 2.11 ) โฟตอนจากแสงไปกระตุ้นให้คลอโรฟิลล์ปล่อยอิเล็กตรอนไปยังพลาสโตคิวนอล A (ส่วนที่เป็นสีฟ้า) การเคลื่อนที่นี้ทำให้โมเลกุลของน้ำแตกตัวออก (ระบบนี้คือส่วนล่างของสีเขียวซ้ายสุด)ไปเป็นโปรตอนและออกซิเจน และให้อิเล็กตรอน   อิเล็กตรอนนี้จะเคลื่อนผ่านไปที่คลอโรฟิลล์ซึ่งเสียอิเล็กตรอนไป (จากการกระตุ้นของแสง)  และออกซิเจนที่ได้จะเคลื่อนไปยังสโตรมาแล้วออกสู่บรรยากาศต่อไป   ส่วนโปรตอนยังคงอยู่ในลูเมน

อิเล็กตรอน (สีแดง) จากพลาสโตคิวนอล เอ (ส่วนที่เป็นสีฟ้า) จะไปรีดิวซ์พลาสโตคิวนอล บี (ส่วนที่เป็นสีชมพู) และรับโปรตอน (สีน้ำเงิน) จากสโตรมา แล้วเคลื่อนไปยังไซโตโครม b 6/f  ซึ่งจะรับอิเล็กตรอนและโปรตอนจากพลาสโตคิวนอล บี  ระบบไซโตโครมจะใช้การเคลื่อนที่ของอิเล็กตรอน ปั๊มให้โปรตอนจากสโตรมาไปยังลูเมน

---

ในการทำงานของระบบแสง  I   มีดังแสดงในรูปที่ 2.12  ขั้นตอนนี้ P700 จะได้รับพลังงานจากแสง ทำให้อิเล็กตรอนหลุดออก   มีการสร้าง NADPH และ ATP ส่วนอิเล็กตรอนที่สูญเสียไป บางส่วนได้รับกลับคืนจากการที่อิเล็กตรอนที่หลุดออกไปวนย้อนกลับคืนมาจากระบบแสง  I  อีกส่วนได้รับมาจากระบบแสง II

ระบบแสง I  เป็นส่วนที่ทำหน้าที่สังเคราะห์ NADPH เพื่อนำไปใช้ในปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสง โดย อิเล็กตรอนจาก P700 จะได้รับพลังงานจาก โฟตอนในแสงแดด มาทำให้เคลื่อนที่ออกไปยังสโตรมา แล้วรีดิวซ์ NADP⁺ ให้กลายเป็น NADPH ส่วน P700 ที่สูญเสียอิเล็กตรอนไปก็ได้รับทดแทนมาจาก ระบบแสง II หรือ P680 (คลิกปุ่ม play เพื่อดูรายละเอียด)

รูปที่ 2.12  ภาพเคลื่อนไหวแสดงการเคลื่อนที่ของอิเล็กตรอนและโปรตอนในระบบแสง I

• แสดงการเคลื่อนที่ของอิเล็กตรอนจากระบบแสง I  ออกไปสู่ สโตรมา   อิเล็กตรอนที่สูญเสียไป ได้รับทดแทน มาจากระบบแสง II
• อิเล็กตรอนเคลื่อนไปยัง ferredoxin (เป็นโปรตีนชนิดหนึ่งที่มีธาตุเหล็กเป็นส่วนประกอบ) ขณะเดียวกัน NADP⁺ และ โปรตอน ก็เคลื่อนที่มา แล้วรีดิวซ์ NADP⁺ ให้กลายเป็น NADPH โดยเอ็นไซม์ชื่อ NADP - ferredoxin reductase เพื่อใช้ในปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้ แสง (dark reaction) ต่อไป
  

รูปที่ 2.13  ภาพเคลื่อนไหวแสดงการเคลื่อนที่ของโปรตอนเพื่อช่วยสร้าง ATP ใน ATP synthase

 

ระบบไซโตโครมจะใช้การเคลื่อนที่ของอิเล็กตรอนปั๊มโปรตอนจากสโตรมาไปยังลูเมน  เมื่อมีการสะสมโปรตอนเนื่องจากการปั๊มเข้ามาในลูเมนจนมีความเข้มข้นสูงกว่าในสโตรมา ทำให้ลูเมนมีศักย์ทางเคมี  ( ความเข้มข้นของโปรตอนสูง ) และศักย์ทางไฟฟ้าสูงกว่าสโตรมา   เมื่อโปรตอนไหลคืนจากลูเมนกลับไปยังสโตรมา ผ่านเครื่องจักรโมเลกุลที่เรียกว่า ATP synthase  จะมีการคายพลังงานเพื่อสร้าง ATP  จาก ADP + Pi จำนวนมาก (รูปที่ 2.13)

ATP นี้เป็นตัวสะสมพลังงานทางเคมีที่ได้จากการไหลกลับของโปรตอน ซึ่งได้สะสมอยู่ในลูเมน อันเนื่องมาจากการที่อิเล็กตรอนไหลผ่านระบบไซโตโครมและระบบพลาสโตคิวนอลโดยการดูดกลืนพลังงานแสงอาทิตย์     ATP  ที่ได้นี้นำไปใช้ใน กระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในวัฎจักรคัลวิน (Calvin cycle)  ซึ่งเป็นกระบวนการที่ไม่ต้องใช้แสง

---

รูปที่ 2.14

สรุปภาพรวมของการรับพลังงานแสงของระบบแสง II และ I  ขณะที่ทำงานร่วมกัน ภาพนี้แสดงถึงการส่งและรับอิเล็กตรอน    เริ่มจากการที่โมเลกุลของน้ำแตกตัวให้อิเล็กตรอนไหลผ่านตัวรับส่งอิเล็กตรอนบนเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ จนกระทั่งถึงการรีดิวซ์ NADP + ให้เป็น NADPH และได้แสดงถึงการสะสมโปรตอนในลูเมนจากการแตกตัวของน้ำ และการปั๊มโปรตอนเข้ามาในลูเมนรวมถึงการไหลกลับของโปรตอนผ่านโมเลกุลใหญ่ที่สร้าง ATP (ATP synthase) การแตกตัวของน้ำนี้จะทำให้เกิดก๊าซออกซิเจนซึ่งจะถูกปล่อยออกมาจากลูเมนไปยังส่วนอื่นของเซลล์